Requeima: uma das principais doenças da cultura do tomateiro

A requeima, também conhecida como mela, é uma doença causada pelo oomiceto Phytophthora infestans (Mont.) de Bary, sendo uma das mais devastadoras no cultivo de tomate em todo o mundo (Irzhansky & Cohen, 2006), afetando todas as partes das plantas suscetíveis em todos os seus estágios fisiológicos. A requeima ocorre em praticamente todas as regiões produtoras de tomate do País, sendo que 15% a 20% dos custos de produção são utilizados no controle da doença. Caracteriza-se por ser agressiva e de grande impacto destrutivo, podendo limitar ou, até mesmo, impedir o cultivo econômico do tomateiro sob condições favoráveis (Lopes & Santos, 1994; Dehne & Oerke, 1998).

A doença é extremamente dependente das condições climáticas e sua importância está ligada à ocorrência simultânea de temperaturas amenas (entre 15ºC e 20°C) e umidade relativa superior a 85%, oriunda de irrigação, cerração, chuva, orvalho etc. A umidade desempenha papel importante no progresso da doença, atuando em duas fases do ciclo de vida do patógeno: na produção direta de esporângios e na germinação; tanto de esporângios como zoósporos (Vale et al, 2007).

Sintomas

A requeima pode atacar todos os órgãos aéreos do tomateiro: folhas, hastes, inflorescências e frutos verdes e maduros. Os sintomas típicos mais evidentes manifestam-se nas folhas, surgindo, inicialmente, lesões de formato irregular e coloração escura. Essas lesões se expandem, tendendo ao formato circular. Sob condições de alta umidade relativa forma-se na face abaxial da folha uma faixa de coloração clara, branca, circundando a lesão – o anel de esporulação. Este anel é composto de esporangióforos e esporângios do patógeno. As lesões se desenvolvem e à medida que o tecido foliar é consumido, estas áreas necrosam e adquirem consistência seca, conferindo aspecto de queima (crestamento). Daí a origem da denominação requeima (Mizubuti, 2001).

Métodos de controle

Atualmente, o manejo da requeima na cultura do tomateiro é feito exclusivamente pelo princípio de proteção do hospedeiro, através da aplicação de fungicidas de caráter preventivo e/ou curativo, totalizando de 15 a 25 aplicações de fungicidas por safra. Os fungicidas mais utilizados são: oxicloreto de cobre, mancozeb, clorotalonil, cimoxanil (protetores), dimetomorfe, propamocarbe e metalaxil (sistêmicos).

Um dos problemas gerados pelo uso indiscriminado do controle químico é a seleção de isolados resistentes, o que acarreta a necessidade de se aumentar mais o número de aplicações, tornando o método de controle muitas vezes ineficiente. Desta forma, há a necessidade de programas de melhoramento, a fim de buscar a incorporação da resistência à requeima.

Melhoramento genético

Os programas de melhoramento genético para a resistência à P. infesteans na cultura do tomate se iniciaram há mais de 60 anos (Richards & Barratt, 1946), com a transferência de um gene dominante Ph-1 da espécie L. pimpinellifolium conferindo resistência para a P. infestans raça 0 (Bonde & Murphy, 1952). Contudo, o gene Ph-1 foi rapidamente suplantado com uma nova raça deste patógeno, nomeado como raça 1 (Conover & Walter, 1953). Os esforços dos melhoristas, posteriormente, se concentraram na resistência parcial encontrada no acesso West Virginia 700 (L. pimpinellifolium) (Gallegly, 1960), controlada por um único gene de dominância incompleta nomeada como Ph-2 (Laterrot, 1975; Turkensteen, 1973).

Um novo gene de resistência denominado como Ph-3 foi relatado por AVRDC (Asian Vegetable Research and Development Center) no acesso L3708 pertencente à espécie Lycopersicon pimpenellifolium (Jusl.) Mill. (Black et al, 1996a; Black et al, 1996b), controlado por um único alelo com dominância parcial. Contudo, verificou-se que o acesso L3708 foi suscetível a vários isolados de P. infestans (Chunwongse et al, 2002), da mesma forma que o verificado no gene de resistência Ph-4 posicionado no cromossomo 2 encontrado na espécie Lycopersicon pimpenellifolium (Kole et al, 2006). Outro gene que também confere resistência vertical à requeima foi identificado e localizado na extremidade distal do cromossomo 1, denominado Ph-5 (Foolad et al, 2008).

Segundo Li et al (2011) estas resistências qualitativas (Ph-1, Ph-2, Ph-3, Ph-4 e Ph-5) não são duráveis devido à rápida evolução de raças compatíveis do patógeno. Desta forma, um segundo tipo de resistência é a quantitativa, controlada por quantitative trait loci (QTLs), que é mais desejada pelos melhoristas, por ser dificilmente “quebrada" pelos patógenos, mesmo diante da grande variabilidade genética de P. infestans.

A base genética da resistência quantitativa pode ser estudada com o uso de marcadores moleculares e informações fenotípicas para mapear QTLs em populações segregantes (Young 1996; Doerge 2002). A resistência quantitativa em tomate tem sido demonstrada em cruzamentos interespecíficos entre S. lycopersicum e várias espécies silvestres de tomate, incluindo S. pimpinellifolium, S. pennellii, and S. habrochaites (Frary et al, 1998; Brouwer et al, 2004; Smart et al, 2007; AVRDC 2008; Johnson et al, 2012). Contudo, segundo Johnson et al (2012), o conhecimento da resistência quantitativa para P. infestans ainda não tem sido incorporada em cultivares de tomate comerciais.

No Brasil, vários trabalhos vêm sendo conduzidos na Universidade Federal de Viçosa (UFV), orientados pelo professor Derly José Henriques da Silva, atual curador do Banco de Germoplasma de Hortaliças da UFV (BGH-UFV). O BGH-UFV é o segundo mais antigo banco de germoplasma de hortaliças da América Latina. Nele, encontram-se registrados mais de sete mil acessos das mais diversas espécies de hortaliças (Silva et al, 2001). Destaca-se o tomateiro, Lycopersicon esculentum Mill, com cerca de 850 acessos registrados. Dentre os trabalhos relacionados à avaliação da resistência a P. infestans realizada com esses acessos, destacam-se os trabalhos de Abreu et al (2008), Fiorini et al (2010a), Fiorini et al (2010b), Elsayed et al (2011) e Elsayed et al (2012).

Abreu et al (2008), estudando a herança da resistência a P. infestans, proveniente do cruzamento interespecífico entre as espécies S. habrochaites (BGH – 6902) e S. lycopersicum (cultivar Santa Clara), verificaram resistência do tipo poligênica, sendo governada por 28 genes, e também observaram maior importância dos efeitos aditivos para o caráter.

Fiorini et al (2010a), selecionou dez linhagens F₈ originadas do cruzamento interespecífico entre Solanum habrochaites (BGH – 6902) e Solanum lycopersicum (cultivar Santa Clara). Fiorini et al (2010b) estimaram curvas de progresso de requeima em genótipos de tomateiro para identificar grupos de genótipos resistentes à doença e concluíram que a análise de agrupamento das curvas de progresso da doença permitiu identificar oito grupos distintos quanto à resistência, além da seleção de diversos híbridos.

Elsayed et al (2011), através da análise dialélica, observaram predominância dos efeitos da capacidade geral de combinação (CGC), sugerindo que os efeitos aditivos foram mais importantes do que os efeitos não aditivos. Também relataram a presença de resistência poligênica controlada por genes recessivos. Elsayed et al (2012) estudaram a herança da resistência e determinaram os fatores genéticos que contribuem para a resistência da linhagem '163A' resultante do cruzamento interespecífico entre as espécies S. lycopersicum e S. habrochaites e verificaram que dois genes recessivos atuam na resistência à requeima confirmando a ausência ou negligência de efeitos epistáticos.

Atualmente dois trabalhos estão sendo orientados pelo professor Derly da Silva, sendo um conduzido por Bruno Soares Laurindo, com o objetivo de identificar fontes de resistência a requeima dentro da espécie cultivada Solanum lycopersicum, pois, quando o gene de resistência é identificado em um genótipo da mesma espécie que se deseja melhorar, ocorre maior facilidade de intercruzamentos para a transferência de genes e recuperação mais rápida de características agronômicas. A segunda pesquisa está sendo conduzida por Alcinei Mistico Azevedo com o objetivo de identificar marcadores moleculares e mapear QTLs associados à resistência à requeima em populações oriundas do cruzamento do acesso BGH 6902 com a cultivar Santa Clara, com o intuito de se obter informações para a seleção assistida por marcadores moleculares.

Perspectivas futuras

Espera-se que com os novos conhecimentos de fontes de resistência quantitativa contra P. infestans aliados à maior acessibilidade das técnicas de análise molecular seja facilitado o melhoramento genético do tomate, indicando que em breve, haverá no mercado cultivares de tomate com maior nível de resistência que às preexistentes.

Clique aqui para ler o artigo na exemplar 79 da Revista Cultivar Hortaliças e Frutas.