Manejo de doenças no milho

Cercosporiose, ferrugem polissora, ferrugem tropical, mancha branca, enfezamentos vermelho e pálido, podridões de colmo, grãos ardidos, antracnose foliar e a mancha foliar de Diplodia estão entre os desafios que afetam as lavouras de milho. A resistência genética tem papel importante no manejo destes patógenos, que deve incluir também outras práticas agronômicas como uso de sementes tratadas com fungicidas, rotação com culturas não suscetíveis, adubação equilibrada e colheita na época correta.

Como a cultura do milho é utilizada basicamente para a produção de grãos, o objetivo principal dos programas de melhoramento é o aumento da produtividade. Neste contexto, os híbridos simples, derivados de cruzamentos entre duas linhagens complementares, são o principal produto comercial das empresas de sementes, pois esse tipo de cultivar apresenta o maior potencial produtivo dentre todos os tipos de cultivares e proporcionam facilidades no manejo devido à uniformidade da lavoura, sendo altamente demandados por produtores tecnificados. Mas, além de produtividade, é necessário que os novos híbridos também apresentem características agronômicas importantes, como porte adequado, resistência a doenças, resistência ao acamamento e ao quebramento, e arquitetura foliar mais ereta para maior adensamento de plantio. Daí a importância da seleção de plantas superiores no processo de desenvolvimento de linhagens parentais, pois  serão portadoras de alelos que condicionarão as características genéticas de seus híbridos, e, portanto, as linhagens elites constituem os principais ativos de um programa de melhoramento.

Toda lavoura está sujeita a estresses desde sua implantação, sendo que as doenças estão entre as principais causas de perdas no potencial de produção do milho e também na qualidade de grãos colhidos. Mas, em muitos casos a ocorrência de doenças está associada a práticas agronômicas que, por um lado, proporcionam maior eficiência nos sistemas de produção, como o cultivo em várias épocas (safra e safrinha), a expansão de fronteiras agrícolas, a ausência de rotação de culturas (simplificação do sistema de produção com sucessão soja-milho), o plantio direto (que promove a manutenção dos restos culturais na superfície do solo), o uso de irrigação, o plantio com elevada densidade populacional, etc. É notório que essas práticas têm proporcionado aumentos na produtividade e na produção de milho no Brasil, entretanto, estão promovendo importantes modificações na dinâmica populacional dos patógenos, resultando em aumento na incidência e severidade das doenças que atacam a cultura.

Diversos tipos de microrganismos podem ser patogênicos à cultura do milho, como fungos, bactérias, molicutes, vírus e nematoides, que podem afetar diferentes órgãos da planta, provocando doenças foliares, podridões de colmo e das raízes, podridões de espigas e de grãos, e doenças sistêmicas. 

Plantas de milho suscetíveis à cercosporiose (Cercospora zeae-maydis), com elevada incidência da doença.
Plantas de milho suscetíveis à cercosporiose (Cercospora zeae-maydis), com elevada incidência da doença.

Para que uma doença se manifeste em elevada severidade, é necessária a ocorrência, no tempo e no espaço, de três componentes básicos: o hospedeiro suscetível (vulnerável a infecções), o patógeno virulento (capaz de infectar e causar distúrbios metabólicos no hospedeiro) e o ambiente favorável (há, também, de se considerar aqui os fatores de manejo). A ausência de um destes fatores impede a manifestação da doença no campo. Desta forma, o desenvolvimento de cultivares resistentes faz parte da rotina dos programas de melhoramento, visto que sua  utilização é uma das práticas de manejo de doenças mais recomendadas, pois não trás custos adicionais aos produtores, não apresenta impactos ambientais e é compatível como outras estratégias de manejo. 

Desde que haja variabilidade quanto à reação de diferentes cultivares a uma doença, a resistência apresentará uma base genética que pode ser utilizada de forma favorável pelos programas de melhoramento para o desenvolvimento de cultivares superiores. Frequentemente a resposta a uma infecção é induzida por genes de defesa da planta (R) que, ao reconhecerem a invasão dos tecidos pelo patógeno, promovem uma interação com produtos de genes de avirulência do patógeno (Avr). São duas as formas básicas de resistência: inibição da infecção e inibição do desenvolvimento do patógeno. Sendo a resistência uma resposta a um agente patogênico, pode se expressar em diferentes níveis, de modo que, geralmente, são utilizadas escalas de referência para definição de resistência ou suscetibilidade de cultivares. 

Diagrama para avaliação da severidade de antracnose (Colletotrichum graminicola) em colmos de milho, com escala de notas (*) e, entre parênteses, porcentagem de severidade (**). Adaptado de Nicoli et al. (2015).
Diagrama para avaliação da severidade de antracnose (Colletotrichum graminicola) em colmos de milho, com escala de notas (*) e, entre parênteses, porcentagem de severidade (**). Adaptado de Nicoli et al. (2015).

De forma geral, a resistência genética a doenças pode ser categorizada em dois tipos principais: vertical ou horizontal, com base no status epidemiológico e na estabilidade da resistência.

A resistência vertical é também denominada como resistência raça-específica, ou não durável. É condicionada por um ou poucos genes de efeito maior, sendo efetiva para raças específicas de um determinado patógeno (não para a espécie patogênica de forma geral). É de herança simples, tipicamente qualitativa, sendo observadas classes bem definidas: completamente resistente, ou completamente suscetível. Uma das formas mais comuns é a observação de sintomas de hipersensibilidade, que resulta na morte de células do hospedeiro, vizinhas ao ponto de infecção do patógeno, impedindo a expansão da doença.

Reação de hipersensibilidade em foha de milho inoculada com ferrugem polissora (Puccinia polysora Underw.). - Foto: Rodrigo Veras da Costa
Reação de hipersensibilidade em foha de milho inoculada com ferrugem polissora (Puccinia polysora Underw.). - Foto: Rodrigo Veras da Costa

A resistência horizontal, por sua vez, é condicionada por muitos genes de pequeno efeito, sendo, portanto de herança poligênica ou quantitativa. É também conhecida como resistência durável ou resistência parcial não havendo reação diferencial a raças (ou isolados) do patógeno em diferentes cultivares, sendo efetiva contra todos os genótipos (raças, patótipos ou isolados) de uma espécie patogênica sem interação cultivar x isolado. A partir da infecção, plantas com maior resistência horizontal são capazes de reduzir as taxas de expansão do patógeno e diminuir sua taxa de reprodução, em relação a plantas com baixa resistência.

O desenvolvimento de cultivares com resistência horizontal é mais desafiador, pois  é necessário o aumento da frequência de muitos alelos favoráveis de locos gênicos de pequeno efeito. No caso da resistência vertical, um programa de retrocruzamentos simples é suficiente para a fixação da característica desejável em linhagens elites, e por sua vez, nos híbridos derivados dessas linhagens. Entretanto, novas raças do patógeno podem suplantar a resistência vertical, tornando a cultivar suscetível à doença. Portanto, apesar da maior dificuldade na obtenção de cultivares com resistência horizontal, esta é de maior durabilidade, pois o patógeno (ou diferentes raças) teriam que suplantar diversos genes na planta hospedeira resistente para a manifestação da doença em alta intensidade.

Na cultura do milho é mais frequente a resposta de resistência condicionada por alelos dominantes. Também é mais comum a resistência horizontal com algumas exceções relatadas na literatura, como, por exemplo, para mancha de turcicum e ferrugem comum, que apresentam resistência predominantemente de herança qualitativa.

Os métodos de fenotipagem para identificação de genótipos resistentes a doenças podem ser extremamente variados, mas podem ser resumidos, genericamente, em testes de campo, testes em casa de vegetação e testes in vitro. Geralmente, recomenda-se a inoculação artificial, para minimização de erros por variabilidade espacial ou escape. Testes de campo com inoculo natural podem proporcionar bons resultados em regiões e épocas onde as doenças ocorram com alta incidência e severidade.

Reação de linhagens de milho à ferrugem polissora em casa de vegetação, com inoculação artificial. R0 - Sem sintoma (planta resistente); R1 - Manchas cloróticas sem esporulação (planta resistente); R2 - Manchas cloróticas, pequenas pústulas com pouca esporulação (planta moderadamente resistente); S - Pústulas formadas com moderada a abundante esporulação (planta suscetível).
Reação de linhagens de milho à ferrugem polissora em casa de vegetação, com inoculação artificial. R0 - Sem sintoma (planta resistente); R1 - Manchas cloróticas sem esporulação (planta resistente); R2 - Manchas cloróticas, pequenas pústulas com pouca esporulação (planta moderadamente resistente); S - Pústulas formadas com moderada a abundante esporulação (planta suscetível).

Para o desenvolvimento de cultivares resistentes, além de conhecimentos sobre a variabilidade para os tipos de resistência (vertical ou horizontal), é necessário o conhecimento sobre o tipo de ação gênica predominante (aditiva ou dominante) e se existem diferenças no padrão de herança ao se trabalhar com diferentes backgrounds genéticos no germoplasma disponível para os melhoristas.

Dentre as principais doenças de milho no Brasil podem ser citadas: a cercosporiose, a ferrugem polissora, a ferrugem tropical, a mancha branca, os enfezamentos vermelho e pálido, as podridões de colmo e os grãos ardidos. Além destas, algumas doenças como a antracnose foliar e a mancha foliar de Diplodia estão aumentando em importância.

Existe vasta literatura relatando padrões de herança, a existência de genes de resistência (R) relacionados a raças específicas de patógenos e presença de QTLs (locos de caracteres quantitativos), condicionando herança poligênica, para a maioria das doenças de importância econômica na cultura do milho, como exposto por Wisser et al. (2006). Essas informações são de grande utilidade para traçar esquemas de seleção e desenvolvimento de cultivares superiores nos programas de melhoramento.

Ferramentas de biologia molecular, como mapeamento de QTLs e mapeamento associativo, também tem sido de grande utilidade para melhor entendimento da herança da resistência genética a várias doenças do milho e têm contribuído para a identificação de marcadores moleculares associados a alelos favoráveis de genes de resistência no milho, úteis para a seleção assistida por marcadores. Outras metodologias no campo da biotecnologia também têm elevado potencial para auxiliar na obtenção de cultivares mais resistentes a doenças, como a seleção genômica ampla (principalmente para resistência de herança quantitativa), a transgenia, o RNAi (expressão de pequenas moléculas de RNA-dupla fita, que podem silenciar genes específicos dos patógenos) e a edição gênica (via sistema CRISPR).

Devido à dinâmica dos sistemas de produção e à grande pressão de seleção de raças de patógenos, percebe-se que, dentre outras características de interesse, há a necessidade de introgressão (ou aumento da frequência) de genes de resistência a doenças nas novas linhagens elites. Além disso, doenças consideradas secundárias podem se tornar mais importantes e patógenos inexistentes em um território (doenças quarentenárias, por exemplo) podem ser introduzidos e provocar profundas alterações nos sistemas de produção onde o milho está inserido. Desta forma, é de extrema importância que os programas de melhoramento de milho continuem alocando esforços no desenvolvimento de cultivares com resistência genética às principais doenças para evitar perdas econômicas e vulnerabilidade à segurança alimentar associada à cultura do milho. 

Além da adoção de cultivares com resistência genética às principais doenças que ocorrem nas diferentes regiões e épocas de cultivo, o produtor deve se atentar para outras práticas agronômicas que contribuem para maior efetividade no controle de doença, como a utilização de sementes tratadas com fungicidas, rotação com culturas não suscetíveis e rotação de cultivares em diferentes safras, adubação equilibrada, estande adequado, controle de pragas e de invasoras e colheita na época correta.


Lauro José Moreira Guimarães, Rodrigo Veras da Costa, Embrapa Milho e Sorgo


Artigo publicado na edição 211 da Cultivar Grandes Culturas.

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